©oUnnMtt in the (City of Qeto

*r rsV^'t

Digitized by the Internet Archive in 2016 with funding from BHL-SIL-FEDLINK

https://archive.org/details/botaniskanotiser1894lund

BOTANISKA NOTISER

FOR ÂR 1894

MED BITRÄDE AF

Hrr G. ANDERSSON, CRÉPIN, P^KSTAM, J. ERIKSON, FLODERUS, K. JOHANSSON, JUNGNER, B. JÖNS SON, KIHLMAN, MAGNUS, NEUMAN, H. NILSSON,

PORAT, M. FL.

SAMT

DE BOTANISKA FÖRENINGARNE I LUND, STOCKHOLM och UPSALA

UTGIFNE

AF

G. F. O. NORDSTEDT.

Med 19 figurer i texten.

LUND,

UTGIEVARENS FÖRLAG. 1894.

LUND 1894.

J5ERLINGSKA BOKTRYCKERI- OCH hïILGJUTERI-AKTIEBO LÄGET.

INNEHALL.

Original-afhandlingar och original-referat.

(Se vidare under Lärda sällskap!)

Sid.

-A

?

o

n

1 0

an

•;

I

Andersson, Gunnar, Den subfossila förekomsten af Ainus

vid Skattmansö 110.

Arnell, H. W., Moss-studier. 1 9 49.

Berg, A., En ny form af Tordis Anthriscus 108.

Botaniska sektionens af Naturvetenskapliga Studentsäll- skapet i Upsala utlätande öfver förslag tili regier för den botaniska nomenklaturen 48.

Crépir, Fr.. Quelques considérations sur la distribution

géografique des Rosa en Scandinavie 68.

Ekstam, 0., Om monströst utbildade hâlkfjâll bos Lappa

minor L 81.

, Om Phyllodie hos Cornus suecica L 111.

Erikson, J., Nâgra ord om utvecklingen hos Halianthus

peploides 218.

- , Om icke geotropiska och negativt geotropiska rôt- .

ter hos sandvâxter 137.

Floderus, B. G. 0., Fragaria collina Ehr. x vesca Ehr. 146.

Fredrikson, Th., Nâgra biologiska fôreteelser vid blom-

ningen hos Géranium viscidulum Fr 89.

Grevillius, A. Y., Nâgra egendomliga löfträdsformer frân

Norrland 81.

Johansson, K., Polijstichuni montanum Roth funnen i

Jämtland 131.

Jungner, R., Om bladtyper inom sliiktet Saxifraga , der as fôrdelning bestâmda klimatomrâden samt fylo- genetiska ordningsfôljd 236.

, Om regnblad, daggblad och snöblad. II 113.

-, Ranunculus acris L. x auricomus L 156.

Jönsson, B., Studier öfver algparasitism hos Gunnera L. 1.

-, Undersökningar öfver respiration och assimilation

hos mossorna 152.

Kjellgren, A. G., Nâgra ord om den skandinaviska

björkregionen 233,

■21

C 'A

hit

Il

Ljungstedt. K., Nâgra ord oui de latinska växtnamnens

uttal och skrift 246.

Lönnberg, E., Nâgra ord om Floridas växtvärld 256.

Magnus, P., Ueber Taphrina Cornu Cervi Gies 29.

Neuman, L. M., Botaniska anteckningar frân Norra Tysk-

land âr 1890 och 91 97.

Nilsson, H., En för Skandinavien ny SVHiir-hybrid . . . 224.

Nyman, E., Sphagnum Wulfii Girg. âterfunnen vid Upsala 129.

Porat, C. 0. v., Kungsôrstraktens Hieracier 88.

Sernander, R., Om s. k. glaciala relikter 185.

, Om vâra rôda näckrosor 85

Simmons, H. G., Xâgra botaniska iakttagelser frân ôstra

Schleswig-Holstein 74.

Syensson, Xik., Xâgra sällsyntare fanerogamer frân nor-

ska Finmarken 124.

Lärda sällskap.

% ^

(Se äfven under rubriken Original-referat!)

Biologiska Selskabet i Kristiania 180, 271.

Gran 270 (Algvegetationen i Kristianiafjorden). Hansteen 180 (ämnesomsättningen i frôhvitan), 270 (Fucosankorn).

Malme 1 80 (tuberkulinet).

Botaniska Füreningen i Stockholm 31, 113.

Ekstam 122 (Byggnaden hos nâgra arktiska vâx- ters, specielt Pedicularis- artens rôtter).

Grevillius 115 (Tissa egendomliga likheter i bla- dens byggnad hos nâgra vâxter frân Glands alvar). Jungnek 116 (Om Vegetationen ofvan trädgränsen), 119 (Byggnaden af bladen hos nâgra smâbladiga fjällväxter ofvan trädgränsen), 120 (Utbildning af droppspetsar hos frukter i regnrika trakter), 120 (Ett egendomligt fall af pollinerande insekter reagerande "skyltning”), 121 ( Calonyction specie- sum), 122 (Xâgra exempel frukt och frôsprid- uing vid tropiska kuster).

Klercker 113 (Rotgrenar af Pistia Stratiotes), 118 (Fytobiologiska fôrsôkstationen vid Djursholm), 119 (Monotropa Hypopitys ), 120 (Vaccinium Myrtillus X Idæa).

Lagerheim 116 (En egendomlig Cyperacé, Dichro- mena).

^r

Y-

O*

H °"

O

Studier öfver algparasitism hos Gunnera L.

Af Beugt Jönsson.

Arter af slägtet Gunnera utmärka sig som bekant bland annat genom synnerligen riklig afsöndring af slem, hvilket fullständigt inböljer och genomdränker dessa växters yngre delar. Det genomskinliga slem- rnet afsöndras dels tir klyföppningar a bladllikar eller bladtänder dels genom kolleterer â bladens öfver- ocli undersidor, framförallt â nndersidornas nerver. Huf- vndsakliga delen af slemmet härstammar dock fran särskilda, egendomligt bygda sekretionsorgan, bvilka hafva sin plats stammen och sitta strax under bladbaserna. Dessa sistnämda slemkörtlar anläggas, vidt Beinke’s1) och Meekee’s2) undersökningar gifva vid handen, endogen väg samtidigt med bladen i stamspetsens meristem, utveckla sig hastigt och ega i fullfärdigt skick en högst anmär kningsvärd form. I midten af den jemförelsevis breda och stora körteln sitter en â äldre växtemplar ocksâ fiera rak tapp- eller valsformig flik, kring hvilken likaledes tapp- eller valsformiga flikar af ett mindre eller större antal äro periferisk ordnade. Dessa senare äro ofta med sina spetsar böjda mot den centrait stälda fliken och sammansmälta nedtill tili en ringförmig vail, under det mellanrum eller kanaler afskilja dem inât frân den midtstâende fliken. Kanalerna leda in i stammens inre väfnad och äro fÿlda med ett gummiartadt slem, som dessut om utbreder sig öfver och omhöljer heia körteln utat. Hvarje flik utgöres tili liufvudsaklig

’) ßeinke, Untersuch, üb. d. Morphol. d. Yegetationsorg. von Gunnera (Morphol. Abhandlungen, 1873).

2) Merker, T., Gunnera macrophylla Blum, Inaug. -Dissert., Marburg 1888.

Dut. Not. 1804.

1

del af en s/ï^cellig^. .gajreiik.yjijatisk väfnad, som kos yngre körtlaC alMuiâs** «elfer “begKtnsas af ett cellager, hvilket Reinke betraktar som en epidermis; lios nâgra äldre körtlar är detfca lager i följd af förslemming försvunnet ocli ersatt af ett annat innanför liggande lager af celler, hvilket ater i sin ordning kan för- slemmas och lemna plats för andra ntat begränsande celler *)• Till hvarje flik gâr i regeln en kärlknippe- gren frân stammens kärlknippesystem. Hos grodd- plantor förekomma endast tvenne körtlar, livilka sitta i mellanrummen mellan de bâda hjertbladen. Under groddplantans fortsatta utveckling förändra körtlarne plats och âterfinnas under bladbaserna till ett antal af minst trenne, en median, midtfür bladets hufvud- rierv och tvenne laterala, af livilka senare den kato- diska framkommer först. Tretalet hos äldre växt- exemplar ökas till ett Herbal, enär bladbaserna hos dem erbjnda större utrymme.

Till sin morfologiska natur skulle bar ifrâgava- rande körtlar enligt Reinke’s uppfattning vara att anse sâsom ett eget slag af organ, hvilket ej fâr eller kan liänföras till nâgon af de vanliga kategorierna at morfologiska bildningar, utan bör betraktas sâsom ett thallusartadt sekretionsorgan, alldeles säreget för här afhandlade växtarter. Genom dem produceras det mesta slemmet, som intränger öfverallt, der rum for detsamma kan beredas inom den unga knoppen, och bibehâller sig och aterlinnes äfven sâsom ofverdrag pâ, nâgot äldre stamdelar och bladbaser.

Det mest egendomliga med dessa körtelorgan är emellertid ej deras här i korthet anmärkta anläggniug, yttre utseende och funktion. Det som tvärtom sär- skildt hänledt botanisternas uppmärksamhet dem är den omständigheten, att man nästau alltid paträffar uti en Gimnera- stams yttre parenkymväfnad, nâgot innanför stamytan och i närheten af anförda körtlar ') Reinke, 1. c. sut. 87.

3

blagröna lläckar, hvilka att börja med äro sma och afrundade men seder mera tillväxa och bilda dendri- tiskt förgrenade klumpar i barken. I stammens allra yngsta delar hafva de sin normala plats midtför eller alldeles innnder körtlarne. En närmare undersökning af dessa fläckars natur och uppkomst har nu gifvit vid handen, i första rammet att desamma framkallas af en blagrön alg, hvilken intränger genom körtlarne i stammens inre, slar sig der tili ro samt lefver och vegeterar, som det synes, fullständigt af’skild fran och oberoende af den yttre yerlden. Förmedelst det af- söndrade slemmet yägledas algindividerna genom kana- lerna inom körteln och hamna slutligen i barkens väfnadj inom hvars celler de finna, som det tyckes, jemförelsevis god utkomst. Väfnadscellerna fyllas mer eller mindre af algtradar, och den ena cellen angri- pes efter den andra, tills ofvan angifna dendritiskt grenade, blagrönfärgade klumpar i barken bildas.

Den ifragavarande algen hör, som sagdt är, tili Cyanophyceernas afdelning och har under tidens lopp burit atskilliga namn. Ursprungligen betecknades den sâsom en Scytoncma. Denna uppgift rättades dock snart nog och algen bestämdes först under namn af Anabcena , men hänfördes sedermera heit enkelt tili slägtet Nostoc och kallades N. Gunner œ 1). Nusenast2) har densamma uppfattats sâsom en allmänt förekom- mande Nostoc- art, hvars rätta artnamn skulle vara N. punctiforme (Kütz.) P. Hariot.; den skulle i fall närmast motsyara Poh/coccus punctiformis Kütz. samt N. HederuJæ Menegh. och skulle vara alldeles samma

') Reinke, Ueb. gonidienart. Bild, in ein. dicot. Pflanze och Ueb. d. anat. Verhältn. ein. Art. von Gunnera (Gotting. Gelehrt. Anzeig., 1871 och 1872); densamme, Unters, üb. d. Morphol. d. Yeget. -Organ, von Gunnera (Morph. Abhandl., 1873, sid. 96).

2) Hariot, P., Sur une Algue, qui vit dans les racin. d. Cycad, (Compt. rend., Tom. 115, 1892, sid. 325).

4

algform som den, kvilken uppträder uti C y cade rotter ock bekant satt ombildar dessa.

Den förf. som företrädesvis ock i första liand studei'at kär berörda förhällanden kos slägtet Gunnera , är Reinke, som dertill underkastat fiera till samma slägte liörande arter en synnerligen detaljerad ock fullständig morfologisk-anatomisk undersökning *). Yis- serligen förefinnas andra i tryck ätergifna iakttagelser af liknande art, men dessa äro af mera underordnad betydelse. A4 tänka kär närmast ett kortare medde- lande af Treub om Gunnera macrophyUa Blum * 2) samt en dissertation öfver samma växt af Merker 3). Yär egentliga kännedom detta omräde kemtas dock frän förstnämde förf:s framställning i ämnet.

Uti den af konom lemnade beskrifningen, speci- elt rörande endofyten samt ofta nämda slemkörtlar ock deras förkallande tili kvarandra, förekommer emel- lertid atskilligt, som vid närmare granskning torde kräfva en fullständigare utredning for att kunna rätt uppfattas. En kortare redogörelse för de iakttagelser, som jag med anledning käraf varit i tillfälle att göra öfver endofytens förkallande tili värdplantan. samt livad som kärmed star i särskildt samband, torde derför vara sin plats för att i sin man bidraga tili full- ständigare ock klarare uppfattning af füreliggande frägor.

Sâsom redan framkâllits anläggas de egentliga slemafsöndrande körtlarne protogent i närketen af vegetationsspetsen, ock Reinke angifver deras upjxkomst ock utveckling följande, kär i största kortket sam- manfattade sätt. Inom det utanför prokambiumsträn- garne befintliga plerommeristemet tager den celldel- ning sin början, som ger uppkofvet tili en körtel af

*) Reinke, 1. c.

*) Treub, Körte botan. aanteekeningen, II: Xostoc-kolonies in Gunnera macrophyUa Bl. (Xederl. Kruidkund. Arcliief, 2:e ser., 1882, sid. 407).

3) Merker, 1. c.

5

angifvet slag. Under liflig celldelning utväxer det härigenom grundade anlaget till en cellkropp, som samtidigt differentierar sig uti det förut omnämda fliksystemet under utbildning af kanaler, hvilka âter uppstâ sasorn intercellulära rum inom körtelns väfnad. Genom sträckning af de genom delning uppkomna cellerna höjer sig körteln utat och genombryter de utanför befintliga periblemlagern samt stammen s epi- dermis. Efter fullbordadt genombrott omvandlas pro- kambium9trängarne i de särskilda flikarne tili fibrova- salsträngar. De flikarne uta.t begräusande epidermis- cellerna öfvergä smaningom i slem och ersättas af andra celler, hvilka likaledes förslemmas o. s. v., att de öfre delarne af körtlarne slutligen befinna sig i etfc lifligt upplösningstillstand. Pa förslemningspro-

cessen följer emellertid ett annat stadium, under hvilket körtelns basala celler smaningom antaga omgifvande vätnadscellers natur och utseende, kanalerna försvinna tili sista spar och körtelns inre fullständigt gar upp uti rizomets parenkym väfnad. Samtidigt afgränsas

medels nybildade cellager körteln lielt och hallet utat frän slem och i upplösning stadda celler, hvarefter körtlarne utseendet af svagt upphöjda, fasta, brun- färgade papiller stammens eller rizomets yta.

Noggrannare efterundersökning af anförda fakta ger ej anledning tili nagon särskild anmärkning utom i ett fall ; och detta fall gäller sjelfva förslemnings- processen. Enligt Eeinke’s och Meeker’s framställ- ningar skulle denna senare börja först, när körteln är füllt utbildad och fristâende. vidt mina egna undersökningar gifva vid handen, har detta ej varit verkliga förhällandet hos det undersökningsmaterial, som statt mig till buds af Gunnera scabra och G. ma~ nicata. Tvärtom begynner slembildningen och slem- afsöndringen mycket tidigt och redan omedelbart efter körtelns anläggning. Fränsedt kanalisei'ingen hinner förslemningen af cellmembranerna ett godt stycke

6

vag, redan iiman körteln genombrutit sitt täckande parenky mhölj e .

En hastig blick liär ifrägavarande växters anatomiska byggnad lär oss, att slemafsättningen ej enbart är bunden tili ofvan angifna och för detta ändamäl särskildt afsedda organ, utan päträffas öfver- allt i den nnga stammens parenkymväfnad. Sälunda förekorama här och hvar enskilda celler, hvilka ut- göra härdar för fqrslemning. De kann as lätt igen redan derpâ, att de bryta ljuset pa ett annat satt än närliggande celler. Dessutom tillväxa de i storlek, medan deras membraner öfvergä i slem, och ofta sam- mansmälta fiera dylika celler tili större slemföi’ande haligheter, hvilka blifva synnerligen stora och i ögon- fallande i väfnaden närmast omkring slemkörtlarne samt stnndom i körtelflikarne, men framförallt inom de nnga utväxande bladanlagen och de unga stipelbild- ningarne. En gang har jag tili och med knnnat pa- visa liknande cellupplösning närmast öfver ett ungt anlag tili kör tel, hvarigenom tydligtvis bättre tillfälle tili vidare utveckling var körttln beredt. Denna be- nägenhet tili slembildning synes ocksa utmärka de körtelanlagen öfvertäckande barkväfnadscellernas mem- braner. Den är här tili och med särdeles intensiv, och fran denna slemhärd utgär otvifvelaktigt den för- slemningsprocess, som astadkommer de s. k. kanalerna i körteln. Reinke ser uti denna kanalisering ’’einen eigenthümlichen Binnensonderungsprocess, ohne dass irgend eine mechanisch wirkende Ursache erkennbar ist.” Det torde emellertid ej vara tvifvel underka- stadt, att densamma bör betraktas sâsom en följd af forslemning mellan vissa cellager inom körteln och i dennas längdriktning. Genom upplösning af midtel- lamellerna mellan cellerna ätskiljas och pressas isär vissa delar af körteln, att denna senare härigenom uppdelas i flikar. Samtidigt härmed utbildas det ka- nalerna begränsande cellagret, hvilket af Reinke beteck-

7

nats sâsom ett epidermislager (fig. 5). Detta cellager qvarstâr dock ej länge i flikarnes yttre delar, ty sa snart körteln frilagts, och stundom redan innan parenkym- höljet sprängts, liar förslemningen angripit körtelns celler, att denne vid friläggningen i foljd af ytter- cellernas af förslemning förorsakade ansvällning fâr ett utseepde, som närmast kan förliknas med ett blom- kâlshufvud.

Betydelsen af denna stora slemrikedom, som ut- märker Gunneraceerna och särskildt är förlagd till kört- lar af angifvet slag, är helt visst, sâsom Reinke an- märker, grandad uti knopparnes och de nnga växt- delarnes behof af dylikt slem. Närmare bestämd âter torde den ligga deri, att slemmet liär tjenar sâ- som skyddsmedel, särskildt mot uttorkning. Slemmet upptager eller binder som vanligt vatten i större mängd ocli liâller detta sätt de unga Organen uti ständigt fuktig omgifning ocli motverkar för stark afdunstning; livilket för öfrigt nogsamt ger sig till- känna, när man kommer i beröring med dessa väx- ters yngsta delar. Det torde ocksâ stâ i allra när- maste öfverensstämmelse med dessa växtarters natur- liga förekomst fuktiga eller vattendränkta platser jemte deras för stark transpiration utsatta stora blad- ytor, att de i denna rikliga slemafsöndring ega ett särskildt medel att samla ocli bevara nödig mängd af vatten eller fuktighet.

snart rizomet blir äldre, afstannar förslem- ningen och körtlarne afskiljas frän ytterverlden me- dels korkbildning och âterfinnas sâsom bruna fläckar under bladfästena. snart stammen och de sär- skilda Organen blifva äldre, behöfves ej detta skydds- medel, och körtlar med slemafsöndring försvinna.

Yill man âter sammankedja ifrägavarande för- slemningsprocess jemte slemorgan med förhandenvaron af den blägröna alg, som i naturen säväl som i vära växthus regelbundet uppträder sâsom nämda slem-

8

Fig. 1. Groddplanta utan endofyt; a, slemkörtel; b, vatten- droppar fästade under hjertbladen samt vid hypokotylens hâr ; c, hypokotyl beklädd nied bar. (Fig. tecknad af kand. A. Berg.)

Fig. 2. Längdgenomskärning genom en körtel; a, endofytko- loni ( Chlorococcum spec.); b, Nostoc punctiforme utanför den genom celldelning (d) afstängda körteln ; c, N. punctiforme i slemmet ofvanför körteln.

9

Fig. 3. Längdgenomskärning genom en körtel; a, endofytkoloni ( Chlorococcinn spec.); b, slem.

Fig. 4. En enskild cell, innehâllande Chlo- rococcmn- celler.

Fig. 5. Slemkörtel, ânnu ej fri- gjord; x. afsöndradt slem.

Fig. 6. Enskilda. CMorococcum-celler.

organs foljeslagare och genom dem gör sitt inträde i Gunncra- stammens väfnad, torde fallt goda gran- der knnna pâstâs, att sleinafsöndringen Ursprungligen ej har med algen att göra, lika litet som att algen i frâga är för sin tillvaro nödvändigt bunden af kör- telns närvaro. Redan den omständigheten, att Reinke künde uppdraga füllt lifskraftiga plantor utan Nostoc7 talar härför, och af egen erfarenhet kan jag intyga, att unga plantor utveckla sig lika bra utan som med inhysning af anförda alg, och att körtlarne till och med utbildas kraftigare och liâlla sig lika länge, om icke längre, utan alg an med densamma. För öfrigt bar Hariot nyligen förmedels kultur visât, att No-

10

stoc Gunnera Reinke är en allmän algform, som äf- ven förekommer pa fuktig jord och äfven tager bo- stad Los andra växtarter, om den ocksa pa grund af förändrade yttre förhallanden här antager nagot för- ändrade former 1).

Exempel pa samlif af ett eller annat slag mel- lan gröna växter af oftast vidt skild art äro. som väl bekant är, ingalunda sällsynta ocli särskildt hafva algerna gjort sig kända sasom växtformer, Lvilka ofta träffas pa eller tillsammans med andra klorofyllfö- rande växtorganismer. Detta samlif har äfvenledes tolkats mänga olika sätt, och mer än en gang hafva förf. gjort sig mycken möda med att nttänka nägon för bada kontrahenterna antaglig ändamälsen- lighet uti dylik sammanlefnad. Symbios af förelig- gande art, tagen alltsä under betydelse af växtbolag, torde emellertid vara mindre vanlig. En ömsesidig anpassning kan visserligen förekomma, men denna behöfver derför ej sta i nödvändig förbindelse med ett för bada organismerna gagneligt samlif. Oftast torde detta senare inskränka sig tili endast en oskyl- dig epifytism eller till rum-parasitism, der ej äkta parasitism verkligen gör sig gällande. Med hänsyn tili Gunnera och dess endofytiskt lefvande alg har af Reinke uttalats den asigt, att algen borde betraktas sasom äkta parasit hos Gunnera , alldenstund densamma ej künde anses bilda ett konsortium med sin värd- planta eller künde föra ett fullkomligt sjelfständigt lif utanför Gunnera- stammen, utan maste hem ta sin näriug lmfvudsakligen fran dennes safter. Dermed vill dock nämde förf. ej hafva sagt, att algen icke derjemte kan existera i slemmet utanpä stammen och

') Hariot, P., 1. c. Jmfr samme förf:s uppsats : Lo "enre

Polycoccus Kiitz. (Joum. de botanique, 1891, Tom. Y sid. 29 1 samt Sauvageau: Sur l¥tat coccoide d'un Nostoc (Compt. rend.. 1892 Tom. 115 sid. 322).

li

del vis ur lüften fylla sitt behof af kol 1). Merker loser frâgan om parasitism ungefär samma satt, dock är han kâgad ställa samlifvet mellan Nostoc och Gunnera gränsen mellan rum-parasitism och äkta parasitism 2 3). Heit annorlunda ställer sig denna frâga för Prantl, da han i motsats till förenämda författare samt Janczewski :!) vill hafva säsom sin asigt nttaladt, att Gunnera verkligen drager nytta af sin endofyt, ithy att Nostoc- arter uti knltnrer enligt samma förf:s iakttagelser visât sig ega synnerlig förmaga att till- egna sig fritt cpväfve eller möjligen amoniumnitrit ur lüften. Under en dylik förutsättning skulle här af- sedda algform upptaga och tili sin värdplanta afgifva qväf've, samtidigt med att densamma lefver värd- plantans bekostnad. Yi skulle här ega ett verkligt växtbolag i öfverensstämmelse med svampsymbios hos lafvar eller bakterier i ätskilliga växters rotansväll- ningar 4).

Af de salunda anförda uppfattningarna rörande det ömsesidiga förhallandet mellan ifragavarande orga- nismer bortfàller af sig sjelf, grund af hvad som redan omtalats, det af Keinke framkastade antagan- det, att N. punctiforme skulle für sin existens vara enbart hänvisad tili Gunnera. Sannolikare torde den organismernas inbördes ställning vara, som af Merker bestämts säsom ett mellanting mellan rum-parasitism och äkta parasitism. I hvad man ater Prantls för- klaringssätt kan vara riktigt, är naturligtvis svart att

1) Eeinke 1. c. sid. 95— 9ß.

2) Merker, 1. c. sid. 20.

3) Janczewski, Zur parasifc. Lebensweise d. Kost, lichenoides (Bot. Zeit., 1872, sid. 73). Jmfr Strassburger, Üb. Azolla, .Jena, 1873.

4) Prantl, D. Assimil. frei. Stickstoffs u. d. Parasitismus von Nostoc (Hedwigia, 1889, sid. 135—136). Till jemförelse hänvisas tili Koch und Kossowitsch, Ueb. d. Assimil. von frei. Stickstoff durch Algen (Bot. Zeit., 1893, II Abth.. sid. 321), der för öfrigt mera fullständig literaturhänvisning finnes.

12

afgöra, da mau ej eger experimentela underlag att stödja sig pâ. I hvarje fall motsäges eu sâdan t}’d- uiug af den erfarenhet mau eger om Gunnera-väx teus utveckliug, da densamma, vidt hittills gjorda obser- vationer gifva vid liaudeu, växer lika bra utau som med eudof3Tt och biuner full utbilduiug utau deuua.

Sa vidt man af literatureu kan inheruta. oeh laugt egua uudersökuingar detta omrado augifva. lefver Nostoc punctiforme dels fri den jord, der Gunnera växer, och i det slem, i kvilket denna växts yndre delar äro inbäddade, dels innesluten uti sainma växts parenkym. Den kan säluuda fiuua sin utkomst utantör eller utanpä sin värdplanta. sainma gäng den är en trogen gäst inom alla slemkörtlar lios samma värdplanta. Och den är det af den enkla anledningen, att den är allrnän, och derför, att den i det afsöndrade slemmet finner ett särdeles lämp- ligt näringsmedium. Algen är säledes Ursprungligen rum-parasiterande och är det fortfarande; men den har här tillika öfvengätt tili en verkligt parasite- rande form liksom vid mänga andra tillfällen, der JAostoc uppträder ungefärligen liknande sätt, t. ex. lios Anthoceros, BJnsia , Azoila, Cycas m. fl. Algen är fakultativt parasitisk och kan existera sâsom äkta parasit, när tillfälle dertill erbjuder sig. Xagon näm- värd eller egentlig förstöring âstadkommes härvid vis- serligen ej inom värdplantan. Dock är det klart, att algen lefver dennas bekostnad. En närmare un- dersökning visar derjemte tydligt, att väfnadscellerna irriteras af algens närvaro, enär dessa, ofta ätminstone, delà sig liksom vid korkbildning eller i skadade växt- delar närmast omkring den i väfnaden liggande alg- kolonien. Att skadan blir ringa som den är, beror heit visst tili väsentlig del Ghomcrfl-plantans kraftiga tillväxt samt motstanskraft.

Ett särskildt stöd för riktigketen af en dylik tolk- ning af sakförhällandet far man dessutom af sädana

13

ympningsförsök, der man lyckas att i stället för den annars normalt uppträdande Nostoc- arten uti slemkör- teln samt i den derunder varande parenkymväfnaden kos Gunnera införa en annan alg, som lefver ocli vegeterar samma satt och lika godt som N. punc- tiforme.

Säväl Reinke som Meeker skildra JVö.s'/oc-algens inträde genom körteln ini värdplantan temligen sum- mariskt och liälla sig dervid enbart tili äldre exem- plar. Yill man emellertid skaffa sig en noggrannare uppfattning om det satt, kvilket JVosfoc-trädarne tränga in uti och leta sig fram tili de under kört- larne befintliga, stärkelseförande parenkymcellerna, och öfver hufvud iitforska den väg algen har att för att komma upp värdplantan och paträffa in- gängarne till dess inre, bör man utgä Iran grodd- plantan.

Fig. 1 utgör en afbildning af en ung planta, som odlats i steriliserad kiselsand och jemte sina tvenne hjertblad samt ett föga utveckladt stjelkblad bär tvenne füllt utbildade körtlar, livilka intaga sin nor- mala plats mellan hjertbladen. Den centrala körtel- fliken är liksom alltid, när körteln är fri frän infek- tion, ovanligt liög och väl bibehâllen. Hjertbladen äro pa undre sidan nägot konkava och liypokotylen bär ett större antal, jemförelsevis korta har. Under de bäda hjertbladen och med anslutning tili hären â hypokotylen sitta dessutom tvenne vattendroppar, livilka vid närmare undersökning a andra exemplar visât sig innehälla upplöst slem. Härvid fuktades hjertbladens undersidor jemte hypokotylens yta mel- lan hären. Medelst rikligt utveckladt rotsystem är plan tan slutligen väl rotad i kiselsanden. lik- nande sätt äro de groddplantor utrustade, hvilka upp- vuxit ur frön, utsadda icke steriliserad jord. Enda skilnaden är, att dessa senare äro utsatta för möjlig infektion frän den i jorden lefvande, parasiterande

14

algen. Följer man nu dessa senare i deras utveck- ling ifrän fröet och vidare utöfver det utvecklings- stadium, soin fig. 1 angifver, skall man utan svärig- het öfvertyga sig om, att just det vid hypokotylen* har hundna slemförande vattnet samt de under hjert- bladen uppliängda vattendropparne utstaka den väg, algen i frâga passerai* for att komrna upp till de bâda körtlarne i främsta rumraet och sedermera vi- dare uppât de fortfarande i tillväxt stadda plan- torna. I raanga fall har jag kunnat pävisa detta. Ofta beror hä-rvid infektionen groddplantans ut- veckling och ställning i förhallande tili jordpartik- larne det stalle, der plantan är rotfästad. Skju- ter denna hastigt upp öfver jordpartiklarne, innan hjertbladen ännu frigjort sig frän früskalet, och är hypokotylen tillika mindre harig eller nästan glatt, konstateras en betydligt senare infektion, an när plan- tan är lag- och trögväxt och hypokotylen är rikligen besatt med hâr. Vid ett par tillfällen hade grodd- plantan hunnit längre, än hvad bifogade fig. 1 angif- ver utan att vara angripen af de algkolonier, hvilka annars temligen omedelbart efter hjertbladens frigö- rande och körtlarnes öppnande innästla sig hos grodd- plantan.

Sedan algen anfördt satt satt sig fast hos sin värdplanta och vegeterar säväl utanpa som inuti den- samma, sprides infektionen lätt högre upp, i det rik- lig fuktighet och ymnig slemafsöndriug hufvudsak- ligen frän nya körtlar under och mellan nya blad- fästen lern na god ledning för endofytens förflyttning uppât den unga tillväxande stammen eller rizomet.

Beträffande iVbstoc-trâdarnes inträngande och ut- veckling uti Gioînera-stammens parenkymväfnad äro uppgifterna i det närmaste samstämmiga; endast med hänsyn tili trädarnes inträde i cellernas inre förefin- nas nâgot olika uppgifter. Medan sâlunda Reinke fbrmodar, att endofyten upplöser den tunna membra-

15

neu i cellernas porer och sa sätfc inkonnner i cel- lerna, tror Merker sig hafva funnifc, atfc algträdarne heit enkelt lägga sig intill cellmembrauerna och beröringsställena upplösa dessa och bereda sig till- träde tili cellernas hire. Hos de bada af mig undersökta arterna, G. scabra och G. manicata har det visât sig, att algträdarne verkligen genomborra porernas mem- braner, i det jag i ett par fall lyckats paträffa dessa väg in i cellen. Härvid syntes desamma betyd- ligt hopsnörda det stalle, der inträngandet genom porerna skedde, liksom af liknande anledning algtra- darnes ändar ej sällan afsmalna, när de söka skjuta sig in emellan de annars sammanslntna cellerna. Sa vidt man kan fatta Merkers framställning af har föreliggande sakförhällande, skulle heia väggstycken upplösas, att slutligen ett större eller mindre antal celler clerigenom skulle förstöras och lemna plats för algkolonier. Enligt mina egna iakttagelser ma- terial, hemtadt frân G. scabra qvarstä deremot de pri- mära membranerna alltjemt omkring algcellerna. Möjligt är, att de försvinna i äldre stamdelar ; men sa längt jag kunnat följa dem, hafva de efter lindrig kokning i kali och derpa följande färgning med klor- z inkjod och jodtinktur i förening framträdt med tyd- lig blafärgning jemte fina, ofta radvis ordnade porer.

Söker man nu med kännedom om det satt, hvarpa den endofytiskt lefvancle h/o^oc-arten inkom- mer i värdplantan att sasom redan antydts utbyta denna endofyt mot en annan, skola vi finna, att cletta maste, under förutsättning af lycklig framgang, ske alldeles samma väg, som af naturen utstakats och af oss ofvan utpekats. Reinke anför, att ingen annan alg än just här ofta nämda art af Nostoc var i stand tili att intränga i Gunner a- stammens väfnad, oaktadt atskilliga algformer, t. ex. Oscillaria, Nostoc (en annan art än N. punctiforme ) m. 11. förekommo växande de CrMnnera-exemplar, som han lyckats uppdraga utan

IG

infektion af X. punctiforme. Efter egen erfarenhet kan jag intyga, att ympningsförsök i här afsedd rikt- ning mycket ofta och oftast af mangahanda skill miss- lyckas. Till hufvudsaklig del torde dessa ogynsamma résultat bero derpa, att de tili försöken använda alg- formerna ej lämpa sig härför och ej i anförda slem- och parenkymväfnad, hvilken ju som bekant iir stärkt garfsyrehaltig, finna ett för desamma passande nä- ringsmedium. Bland de alger, hvilka jag utvalde sa- som ympningsmaterial, och hvilka samtliga gäfvo negativt résultat, anföras tvenne Oscillaria- arter, ett par trâdformiga alger, tillhörande Ulothricaceernas familj, Euglena sanguined m. 11. Oscillaria och Eug- lena, i synnerhet den sistnämda, tycktes heit och hal- let förtära de unga groddplantorna, pa hvilka inyrap- ning skedde. Plantorna sjönko samman, blefvo tili färgen svarta och förstördes slutligen. Efter ätskil- liga dylika mindre framgangsrika experiment lyckades det dock slutligen att finna en algform, en grön alg, som införd i de vattendroppar under hjertbladen, som ofvan omtalats, egde nog kraft att intränga i körtlarne samt intaga den plats, som annars synts ensamt reserverad ât Nostoc punctiforme. Och denna operation försiggick ganska lätt och upprepades med samma lyckliga paföljd ett par ganger ett ännu större antal exemplar. Eörsöksplantorna uppdrogos ur frö i steriliseradt kiselgrus och underhöllos medels steriliserad näringslösning samt steriliseradt, destille- radt vatten. Första infektionen skedde i första hälf- ten af Maj mänad 1893, andra i början och tredje i medio af Juni mänad samma ar. De salunda infici- erade plantorna utvecklade sig normalt och samma satt som andra plantor, hvilka för jemförelses skull inficierats med den vanliga Nostoc-^rtew.

Den alg, som pa anfördt satt lät sig inympas och tillika visade sig sasom ett särdeles tacksamt objekt för ympning af dylik art, var en grön alg och tili-

17

horde Protococcoidernas ordning. Eu närmare bestäm- niug af dess plats i systemet angaf densamma vara en Protococcacé , närmast lik en Chlorococcum-fovm eller möj- ligen en ChlorospJicera. Den syntes dock komma det förstnämda slägfcet närmast (se fig. 6). Formens eller artens namn lemnas harmed obestämd 1). Materialet erhölls fran härvarande botaniska trädgärds växthus och förelag vid ympningarne i nära nog rent tillstând. Inyrnpningeii utfördes pa det sätt, att algen medels näl öfverftyttades pa groddplantans hjertblad jemte aqua destillata, hvarpä försöksplantan lemnades at sig sjelf att utveckla sig, skj'ddad för infektion fran annat hall.

Med hänsyn tili algens vandring in genom slem- körteln äfvensom med hänsyn tili algens sätt att växa och utveckla sig inuti stammens parenkym hos Gun- nera tycktes densamma förhalla sig analogt med Nostoc. Liksom denna banade den sig väg mellan och inuti parenkymcellerna, hvilkas iure ofta var heit upptaget af parasitens vanligen tätt sannnanpackade celler (se fig. 4). Naturligtvis skiljde den sig fran Nostoc ge- nom de enskilda cellernas form och storlek, framför- allt dock genom sin färg. Pa ett synnerligen iögon- fallande sätt visade sig denna färgolikhet hos ett par med Cldorococcum inficierade exemplar, hvilka fö'r- nyad ympning medels Nostoc företogs. Resultatet af denna upprepade 3^mpning har ätergifvits i fig. 2 och erbjuder i och för sig ett särskildt intresse. En manad efter infektionen uppvisade eu längdgenomskärning genom en af de inficierade plantorna kräftigt utveck- lade kolonier af friskt grönfärgade algindivid, inbäddade i väfnadeu under körtlarne, medan utanför de redan afstängda eller utat slutna körtlarne samlats en hei mängd af blagröna algtradar, hvilka stält sig ända

*) Jmfr. Wille, d. Algen sid. 20 (Natur!. Pflanz. -Famil., Eng- ler et Prantl) samt Artari, Untersuch, üb. Entwich!, u. Systemat. einig. Protococcac.. 1892.

Bot. N"t. 1S94.

2

18

nästan vertikalt mot körtlarnes ytor och, som det syntes, med all makt sökte praktisera sig in mellan körtlarnes i ytan liggande celler, dock utan att deruti lyckas (se hg. 2). Samtidigt hade trâdar af den blagröna algen under ormliknande slingringar utbredt sig uti det ofvanför och omkring körtlarne befintliga slemmet, under det enstaka individ af Clilorococcwn lago strödda här och hvar mellan 2VWoc-trädarne uti slemmet.

Uti den ena försöksplantan, som utvecklat sig ovanligt kräftigt, hade Nostoc hunnit före eller ma- hända rättare sagdt undanträngt den gröna algen uti den närmast ofvanför de primära slemkörtlarne anlagda mediana körteln, livilken som bekant har sin plats under första stambladet. Den blagröna algen intog här samma plats som Cldorococcinn innehade under de primära körtlarne. Denna omständighet, da tva vidt skilda algformer, den ena en grön, den andra en blä- grön alg, samtidigt inhysas hos en och samma värd- planta, erbjöd naturligtvis tillfälle till god och uttöm- mande jemförelse mellan de bada snjdtgästerna i fraga och konstaterade hvad som redan ofvan anförts härom. A andra sidan maste en dylik omvexling af parasit stâ i naturligt samband med den öfvervigt som den blagröna algen eger framför den gröna under de lik- artade yttre förhallanden, hvarunder bada algerna här befinna sig. Det kan ej vara tvifvel underkastadt, att icke Nostoc i Gunner a- stammens (här G. scabra) rika slemafsöndring eger bättre existensvilkor än Cldoro- coccum har. Derför maste ocksa denna senare gifva vika i konkurrensen, och Jiknande torde ocksâ orsaken vara tili att Nostoc öfver hufvud taget har försteget framför andra liknande algformer sasom parasit hos Gunneraceerna och beständig^ uppträder sasom snyltgäst hos ifragavarande växter. Pa heit annat satt gestal- tar sig saken, som vi sett, i fäll en sâdan alg som Cldorococcum ställes utom konkurrens pa Gunnera sasom

19

värclplanta. Sâsom ensam herrskare platsen eger den da tillräckligfc gynnsamma lifsvilkor för att i lik- het med Nostoc taga sin bostad inom meromnämda värdplantas inre och der normalt satt utveckla sig. Och den kan sa mycket lättare göra detta, som Beye rincJcs kulturförsök tydligt visât, att närstäende alg- former utan svarighet lifnära sig organisk substans1). Ocksa höllo sig Chlorococcum-ceWetna, fullkomligt gröna och friska, sa länge de inficierade plantorna normalt utvecklade sig. Mot slutet af Augusti mänad började emellertid af okänd anledning de âterstâende, till under - sökning ej använda exemplaren af dessa att aftyna och dermed var da ocksa parasitens öde afgjordt. Det- samma inträffade för öfrigt äfven med de af Nostoc angripna försöksplantorna. Säväl Clüorococcum och Nostoc- cellerna affärgades och dogo.

Vi finna säledes, att Nostoc punctiforme sâsom parasit hos Gunnera kan utbytas mot en grön alg, och den möjligheten behöfver ej ligga langt aflägsen, att dylikt utbyte äfven kan ske med andra, Clüoro- coccum närstaende algformer, aldralielst som manga af dessa äro kända sâsom rum-parasiterande organismer. Denna omständighet âter torde jemte andra förut pä- pekade förhällanden lemna bevis nog för att uppfatta här ifrägavarande Nostoc- art sâsom rum-parasitisk alg, hvilken i följd af sin allmänna förekomst och sin högt drifna förmäga att tillgodogöra sig Gunnera- plantans safter alltmer förts öfver gränsen tili äkta para- sitism. Högst tvifvelaktig torde deremot den upp- fattning förefalla, som uti Gimnera-V&x. tens och Nostoc- algens samlif vill se exempel verkligt växtbolag1). Nägon symbios synes mycket mindre antaglig, som

9 Beyerinck, Culturvers. mit Zoochlorellen u. s. v. (Bot. Zeit., 1890, sid. 725) och Ber. üb. Cultur nieder. Algen auf Nährgelatine (Centralhlatt für Bakteriol. u. Parasitenkunde, 1893, sid. 368).

20

Beyekkvck med bestamdhet frânkanner en slägtet ChJorococcum väl egentligen tillhörig art, Chlorella vulgaris, all förmäga att tillegna sig tritt qväfve. Och denna förmäga skulle ju utgöra det niest talande skä- let för symhios. Visserligen pastär sig Prantl hafva funnit, att Nostocaceer assimilera luftens fria qväfve, och undersökningar af Frank m. fl. antyda detsamma för saväl gröna som blagröna alger öfver liufvud. Riktigheten häraf kan naturligen ej bestridas; dock torde det i fräga om har afhandlade algformer vara troligare, att parasiterna tillfredsställa sitt behof af qväfve af det qväfveförräd, som förefinnes inom den värdplantans väfnad. der de lefva och vegetera. Al- gerna erhalla der alla erforderliga näringsämnen, vare sig dessa äro af organisk eller oorganisk natur. Svarare torde det deremot vara att förklara, huru de kunna atnöja sig med den ringa tillgäng ljus, som erbju- des dem inom värdplantans väfnad. Denna egendom- lighet är emellertid ej nagon enastaende, ovanlig före- teelse, utan star i full öfver ensstämmelse med de lägre algformernas förmäga att med bögst obetydlig ljusim- püls kunna utveckla betydligare grad af lifskraft, hvarom de af Kjrm.man päpekade vegetationsförkallan- dena inom polartrakterna bära tillräckligt vittnesbörd.

Medan ofvanstâende uppsats lägges i press har kommit mig tili lianda ett litet meddelande af A. Schneider med titel: ’’Mutualistic symbiosis of algæ and bacteria with Cycas revo- luta” (Botanical Gazette, 1894), enligt hvilket nämde författare tror sig hafva funnit, att det symbiotiska lifvet icke blott skulle omfatta de bâda kontrahenterna : Cycas- roten och Nostoc- algen utan skulle vara att anse sâsom samlif mellan dessa bâda och en tredje organism, en bakterie. En dylik tre- mannasymbios är onekligen egendomlig och erbjuder, i fall den verkligen existerai-, ett bestämdt intresse. Nâgot lik- nande har jag emellertid ej kunnat konstatefa for Nostoc eher Chlorococcum och Gunnera, hvarför päpekade egendom- lighet tillsvidare âtminstone far betraktas sâsom utmärkande ensamt för Cycas.

21

Botaniska Sektionen af Naturvétenskapl-iga Stuclentsällskapet i Upsala.

Den 16 Maj 1893.

Företogs tili slutligt afgörande frägan om utlä- tancles cifgifvande öfvcr del for slag rörande reglema for den botanisiert nomenklaturen , soin af den hotaniske For- ening i Köpenhamn blifvü framstcilda , och beslöt Sek- tionen pä grand af det förslag, som af särskilda komi- terade nu framlades, att derom nttala sigpä följande satt:

§ 1. Da det för reda och öfversigtlighet inom växtsystematiken är mycket förmänligt, att i stallet för de hittills föreko mmande manga olika ändelserna naxnnen ä säväl familjer, som underfamiljer, bestämda ändelser härför användas, föresläs, i öfverensstära- melse med hvad nuraera synes blifva allt mera bruk- ligt, att

familjer s namn höret ändas pd aceceg underfa- miljer s ece.

Undantag därifrän göra endast familjerna Labiales, Crucifères och Ümbelliferce samt mähända Compositce.

Anmärkningar : 1) Sektionen, som anser önskvär- dast, att alla familjnamn ändas accce , hemställer, dels att sädana, temligen allmänt ur bruk komna namn, som Fluviales , Coronarice , Amerifolice m. fl. icke matte äterupplifvas, dels att Palmce och Graminece ändras tili Palmaccce och Graminaceæ. Hvad beträffar Compositce , synas ungefär lika goda skäl tala för detta namns bibehällande och dess utbyfcande mot Synantheracece.

2) Vill man, hvilket väl endast sällan torde vara behöfligt, citera författarenamn vid familjer och under- familjer, bör den anföras, som först gifvit narnnet, äfven om ändelsen sedan blifvit förändrad (pä samma grand, som man skrifver Lrigcron acris L., fastän Linnés namn var E. eiere o. s. v.).

§ 2. Denna paragraf föresläs erhälla följande lydelse :

Bot. Not. 1894.

22

Underartcr betecknas med *, varieteter med grekiska (a, ß, y etc.) och subvarieteter med comer ska ( a , b, c o. s. v .) bokstäfver framför namnet , hvilket till genus alltid hör rätta sig efter slägtnamnet. Former (d. r. s. mcra oväsentliga eller individuella afvikelserj utmärkas gcnom ett f. elder form., hvartill fogas ett eller Jlcra fcminina adjektiv eller annan lämplig beteckning.

Anmärkningar : 1) de grekiska och romerska bokstäfverna här äro att betrakta endast sâsom bei jvà mare beteckningssätt för varietas ocli subvarietas , böra i hvarje arbete (monografi eller flora) dessa bok- stäfver användas i fortlöj)ande fôljd. Former erliâlla ej uâgra egentliga namn, utan utmärkas genom en beskrifning, bestâende af ett, tvâ eller fiera ord (t. ex. /. nana; f. albiflora , macropetala; f. flore pleno; f. fasti- giata , longifolia, variegata o. s. y.).

2) Ett sarskildt uttalande, att ât 113-a varieteter och former böra gifvas betecknande namn, synes öfver- flödigt, detta bör vara regel vid ail namngifning. Namn efter personer bora gifvas endast sparsamt och med stor urskiljning.

§ 3. I det liufvudsakliga instämmande i livad här föreslas, hemställer dock Sektionen, att utsättande af var. och sp. inom parentesen mâtte anses öfverflö- digt och derför äfven olämpligt. Med det inom paren- tesen anförda auktorsnamnet afses neml. endast att gif'va en hänvisning namnets förste upphofsman. I hvilken bemärkelse det af honom tagits, liôrer, liksom livar och när det först blifvit framstäldt, livilka vex- lande bemârkelser sedan tillagts detsamma m. m., ej till namnbeteckningen, utan tili den utförligare Syno- nymiken.

Sarskildt pâpekar Sektionen det önskvärda deri, att den utom parentesen anförda förfaftarens namn mâtte angifva, hvilken det är, som användt ifrâga- varande namnkombination i den rätta betjulelsen och

23

omfattningen, enär samma namnkombination af olika författare ej sällan an van des i heit olika bemärkelser.

Med stöd af hvad nu anförts hemställer Sektionen, att denna paragraf sälunda omredigeras:

Hänföres en art till annat slägte , upphöjes en varie- tet eller subvarietet till art eller neclfljttas en art till varietet eller subvarietet , amjifves den forste namngif- varens namn inom parentes ocli derefter utom parentesen namnet pa den forste författare , som offentliggjort den ifragavarande namnJcombinationen med den betydelse och onifattning, som anses vara den rätta. Det inom paren- tes anförda namnet bör aldrig utelcmnas , savidci auktors- uppgift fogas tili namnet.

§ 4. Med füllt erkännande af det önskvärda deri, att nagra regier fastställas, hvarigenom före- kommes ett sadant vacklande och sadana inkonseqven- ser, som att olika ändelser af olika författare gifvas dels ât samma slägtnamn (t. ex. Gymnocarpon Pers., Gymnocarpum DC., Ggmnocarpos Forsk. och Gymnocar- pus Juss., samt dessutom ât ett annat slägte Gymno- carpium Neum.), dels ât samma slutord i olika slägt- namn (t. ex. Ammodendrum Steud. och Lepidodendron Brogn.; Oligothrix DC., Oligotricha Reich., Oligotrichurn DC. och Oligotrichium Walp.), anser sig Sektionen dock icke </